Per ottenere una data caratteristica gli allevatori selezionano quegli individui che mostrano questo tratto più marcato e li fanno riprodurre tra loro Nelle specie domestiche esiste di base una variabilità individuale ed ogni tanto compaiono individui con caratteristiche particolari Se le differenze sono ereditarie la progenie mostrerà quella caratteristica in modo più accentuato rispetto alla generazione precedente Selezione artificiale

L’altra esperienza che portò Darwin alla comprensione del meccanismo della selezione naturale fu l’osservazione della speciazione e dell’adattamento avvenuto dai fringuelli e da altre specie nelle isole Galapagos Antenato Immigrato alle Galapagos Fringuello del cactus Fringuello terrestre Fringuello picchio

Infine Darwin fu profondamente influenzato dalle idee dell’economista Thomas Malthus il quale aveva messo in evidenza come le popolazioni animali e umane, se non limitate tendono a crescere geometricamente 50 giorni 50 giorni 50 giorni

Accrescimento delle popolazioni naturali Tutte le popolazioni, anche nelle specie meno prolifiche, tendono ad accrescersi in modo esponenziale. Ben presto se non vi fossero limiti essi occuperebbero fisicamente tutto lo spazio disponibile. Tuttavia la disponibilità limitata di risorse (cibo, luce nel caso delle piante, acqua, rifugi), la competizione tra individui della stessa specie, la predazione e la diffusione di malattie, limitano il numero massimo di individui di una data specie che possono sopravvivere in un dato ambiente Non tutti gli individui di una popolazione mostrano la stessa resistenza alle malattie, la stessa capacità di competere per le risorse limitate o la stessa capacità di riprodursi o di sfuggire ai predatori Molte di queste differenze sono determinate geneticamente

Il meccanismo della Selezione Naturale Ciascuna specie produce più individui di quanti raggiungano la maturità e si riproducano. Sovrapproduzione Gli individui di una popolazione mostrano differenze (colore, tolleranza alle condizioni sfavorevoli ecc). Molte di queste differenze sono ereditarie (sono trasmesse ai figli) Variabilità Ogni popolazione è limitata nel numero di individui che la compone a causa di limiti nello spazio, nelle risorse alimentari, di acqua, luce ecc (a seconda della specie) Limiti alla crescita

Se un individuo mostra una certa caratteristica e in virtù di questa ha una maggior sopravvivenza e si riproduce di più, questa caratteristica sarà maggiormente rappresentata alla prossima generazione. Col passare delle generazioni i caratteri favorevoli si diffondono nella popolazione Successo riproduttivo differenziale

Ma l’evoluzione per selezione naturale può essere osservata anche ai giorni nostri In seguito a cambiamenti climatici (o a competizione con altre specie o individui) la vegetazione è più alta da raggiungere Gli individui col collo lungo lasciano più figli Il processo si ripete La popolazione è polimorfica. Non ci sono particolari vantaggi per i colli più o meno lunghi

Il primo caso osservato di selezione naturale in atto è quello relativo al melanismo industriale In seguito alla rivoluzione industriale alberi e strutture dell’Inghilterra centrale vennero annerite Le farfalle della specie Biston betularia di color chiaro che si mimetizzavano bene con la corteccia divennero visibili ai predatori Le poche farfalle di color scuro sopravvissero e si riprodussero di più cosicchè dopo qualche anno tutte o quasi le farfalle erano di colore scuro Nel dopoguerra con la diminuzione dell’uso del carbone il processo selettivo si è invertito

Nel pesce Poecilia reticulata ad esempio i maschi sono più colorati e le femmine sono più grandi nei corsi d’acqua privi di predatori In laboratorio si è visto che queste differenze sono geneticamente ereditatate Alcuni ricercatori americani hanno trapiantato popolazioni provenienti da zone con predatori a zone sopra una cascata dove nessun pesce era mai arrivato Dopo una decina di generazioni le caratteristiche delle nuove popolazioni erano indistinguibili dalle altre dove la specie aveva vissuto senza predatori per migliaia di anni

Un’altra forma di evoluzione in atto è purtroppo quella relativa allo sviluppo della resistenza agli antibiotici nei batteri Gli antibiotici agiscono solitamente inibendo la sintesi proteica nei batteri ma causano solo effetti minori negli animali che hanno meccanismi di sintesi delle proteine in parte differenti da quelli dei procarioti Essi risultano pertanto molto efficaci nel combattere malattie causate da batteri Ogni tanto accade che per una mutazione, un batterio diviene in grado di svolgere comunque la sintesi proteica. La somministrazione di antibiotico causa la morte di tutti i batteri resistenti meno quelli con la mutazione I figli di quei batteri saranno tutti resistenti e per sconfiggerli sarà necessario usare un antibiotico che agisca con un differente meccanismo.

All’epoca di Darwin, i meccanismi di trasmissione ereditaria dei caratteri non erano ancora noti. La teoria della selezione naturale non potè essere formalizzata Tra le due guerre i biologi incorporarono la genetica di popolazione nella teoria di Darwin della selezione naturale. Nasce in questo modo la teoria sintetica dell’evoluzione Nella teoria sintetica la variabilità individuale nelle popolazioni si origina per mutazione e l’evoluzione è vista essenzialmente come variazione delle frequenze alleliche in una popolazione Il tipo di evoluzione che dipende da cambiamenti delle frequenze alleliche nelle diverse generazioni viene definito come microevoluzione. I meccanismi della microevoluzione sono ben compresi ma da solo il cambiamento di frequenze alleliche difficilmente rende conto delle grandi trasformazioni che sono avvenute nei viventi. Questi cambiamenti sono definiti macroevoluzione e per spiegarli occorre incorporare altri meccanismi nella teoria

Approfondimento Il principio di Hardy-Weinberg Il principio di Hardy-Weinberg descrive il rapporto che c’è tra le frequenze alleliche e le frequenze dei differenti genotipi per un particolare gene (in una specie che si riproduce sessualmente) Esso si applica ad una popolazione ideale in cui gli individui si incrociano a caso, non c’è selezione naturale non ci sono mutazioni o migrazioni da altre popolazioni E infatti le deviazioni dall’equilibrio di Hardy-Weinberg possono essere usate per determinare che sono in atto fenomeni selettivi in quella popolazione Esso permette ai genetisti di determinare la frequenza di ciascun allele partendo dalle frequenze dei differenti genotipi o viceversa di stimare la frequenza attesa dei diversi genotipi (e fenotipi) a partire dalla conoscenza della frequenza relativa degli alleli di un gene nella popolazione

Si consideri un gene con due alleli, a e A Sia p la frequenza di A e q la frequenza di a (la frequenza varia tra 0 e 1 ad es: 0.3) Se ci sono solo due alleli allora p + q = 1 (ovvero p = 1 – q ) Se p + q = 1 allora anche (p + q) 2 = 1 e cioè: p2 + 2 pq + q2 = 1 Frequenza di aa Frequenza di Aa Frequenza di AA Infatti anche la somma delle frequenze dei 3 genotipi deve fare 1

Tramite il principio di Hardy-Weinberg si può calcolare la frequenza di un genotipo sapendo quella degli alleli e viceversa Se la frequenza dell’allele b nella popolazione è 0.3 (cioè il 30%): - il genotipo bb avrà frequenza (0.3)2 e cioè 0.3x0.3= 0.09 (cioè il 9%) Per calcolare la frequenza di BB: 1) frequenza di B: p = 1-q = 1 - 0.3 = 0.7 2) il genotipo BB avrà frequenza (0.7)2 e cioè 0.7x0.7= 0.49 (cioè il 49%) Per calcolare la frequenza di Bb posso sottrarre 0,09 e 0,49 da 1 oppure calcolare 2pq (in entrambi i casi il risultato è 0.42) Viceversa conoscendo la frequenza di bb posso calcolare quella di b (che sarà la radice quadrata della prima) 0.09 = 0.3 e di B (1-q) 1 - 0.3 = 0.7

Dal principio di Hardy-Weinberg si deriva che in assenza di forze come la selezione naturale (o immigrazione o mutazione) le frequenze di due alleli in una popolazione rimangono costanti generazione dopo generazione Situazione attuale Gameti Prossima generazione

Oltre alla selezione naturale, ci sono altri meccanismi in grado di modificare l’equilibrio di Hardy-Weinberg (e le frequenze alleliche di una popolazione) 1) Selezione naturale 2) Mutazione 3) Deriva genica 4) Accoppiamenti non casuali 5) Flusso genico Mutazione. Teoricamente l’accumularsi di mutanti per un certo gene potrebbe influire sull’equilibrio di Hardy-Weinberg Di fatto i tassi di mutazione dei geni sono di solito così bassi da non influenzare le frequenze alleliche Ma le mutazioni sono la base su cui agiscono le altre forze, in primo luogo la selezione naturale

Accoppiamenti non casuali. Nelle popolazioni naturali gli individui consanguinei hanno più probabilità di vivere vicini. In assenza di meccanismi attivi che evitano questa eventualità (ad esempio l’evitamento dell’incesto in certi mammiferi) si può avere inbreeding o inincrocio. Un altro meccanismo che spesso agisce nelle popolazioni naturali è l’assortative mating (o accoppiamento assortativo) in cui gli individui scelgono i partner in base alla somiglianza con il proprio fenotipo Entrambi questi meccanismi tendono a modificare le frequenze dei genotipi (aumentano gli omozigoti e diminuiscono gli eterozigoti) senza però cambiare le frequenze alleliche. L’assortative mating è molto ben documentato nella nostra specie. Uomini e donne tendono ad assortirsi per altezza, colore della pelle, livello scolare, intelligenza ecc

Deriva genica. La legge di Hardy-Weinberg è valida se la popolazione è abbastanza grande che si possono applicare le leggi della probabilità. Tuttavia nelle popolazioni composte di pochi individui, per motivi legati al caso* certi alleli possono diventare più frequenti di altri e alcuni alleli possono essere eliminati dalla popolazione. Un caso speciale di deriva è l’effetto del fondatore. Se una coppia di uccelli colonizza una nuova isola, la popolazione che discenderà da loro non avrà le caratteristiche della popolazione originaria (le stesse frequenze alleliche) ma quelle di quei due particolari individui che l’hanno fondata. Il meccanismo della deriva è molto importante per la biologia della conservazione: quando una specie è rappresentata da troppo pochi individui essa va incontro ad una perdita di variabilità genetica chè può mettere ulteriormente a repentaglio la sopravvivenza di quella specie (collo di bottiglia genetico) * Lo stesso motivo per cui ci aspettiamo 50% di volte testa e 50% croce se laciamo 1000 volte la moneta ma non se la lanciamo 4 volte

Flusso genico. Il flusso di geni che proviene da altre popolazioni può modificare le frequenze alleliche di una popolazione. In qualche caso il flusso genico può opporsi alla selezione naturale. Nelle popolazioni naturali del pesce Poecilia reticulata, le popolazioni del basso corso dei fiumi soggette a regime di predazione ricevono continuamente un flusso genico da parte delle popolazioni che vivono sopra le cascate dove non ci sono predatori. Adattamento all’ambiente senza predatori Adattamento all’ambiente con predatori Flusso genico Al contrario di deriva e accoppiamenti non casuali, il flusso genico tende ad aumentare la variabilità genetica di una popolazione (come fanno anche le mutazioni)

La selezione naturale. La selezione naturale può essere di tre tipi: direzionale, stabilizzante, diversificante La selezione direzionale agisce favorendo i fenotipi con caratteristiche estreme in una particolare direzione come la giraffe con il collo più lungo La selezione stabilizzante favorisce un particolare valore di un carattere sfavorendo entrambi gli estremi. Un esempio di questo è la dimensione dei neonati alla nascita. I neonati troppo piccoli hanno minor capacità di sopravvivenza, quelli troppo grandi creano complicazione durante il parto La selezione diversificante è più rara. Essa agisce favorendo i fenotipi con caratteristiche estreme in entrambe le direzioni e sfavorendo i fenotipi intermedi

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