Il potenziale di membranaNel citoplasma della cellula, così come nel liquido extracellulare sono disciolti diversi tipi di ioni. La loro concentrazione non è però uguale dai due lati della membrana citoplasmatica Il potenziale di membrana ( Vm ) corrisponde alla differenza di potenziale elettrico tra interno ed esterno della cellula, cioè alla differenza tra interno ed esterno nel numero di cariche positive e negative portate dagli ioni I segnali trasmessi da sistema nervoso sono costituiti da
Il potenziale di membrana
Nel citoplasma della cellula, così come nel liquido extracellulare sono disciolti diversi tipi di ioni. La loro concentrazione non è però uguale dai due lati della membrana citoplasmatica Il potenziale di membrana ( Vm ) corrisponde alla differenza di potenziale elettrico tra interno ed esterno della cellula, cioè alla differenza tra interno ed esterno nel numero di cariche positive e negative portate dagli ioni I segnali trasmessi da sistema nervoso sono costituiti da rapide variazioni del potenziale di membrana delle cellule nervose
Potenziali di membrana
Potenziale di riposo
Potenziali graduati (chiamati anche potenziali locali)
Potenziali post-sinaptici
Potenziali di recettore
Potenziale d’azione (chiamato anche spike o impulso nervoso)
Per poter misurare il potenziale di membrana occorre una apparecchiatura costituita da :
Una serie di micro-elettrodi
Un amplificatore del segnale (perché le variazioni sono solo di pochi millivolt)
Uno strumento per visualizzare i potenziali (un voltmetro o, più comunemente, un oscilloscopio)
Nell’oscilloscopio le variazioni di voltaggio sono trasformate in movimenti di un pennello di elettroni su uno schermo a fosfori Il movimento di elettroni lascia una traccia sotto forma di un grafico in cui l’asse verticale rappresenta il voltaggio e l’asse orizzontale il tempo che scorre (da sinistra a destra) L’oscilloscopio
Ogni calamaro ne ha due e gli servono per comandare il sistema di fuga L’assone gigante, isolato dal calamaro può sopravvivere per un giorno o due in soluzione fisiologica L’assone gigante del calamaro È utile inoltre utilizzare un neurone di grandi dimensioni. La natura mette a disposizione alcuni neuroni di dimensione giganti. Il modello più utilizzato è il neurone gigante di calamaro il cui assone misura quasi un millimetro di diametro
Elettrodo di riferimento Oscilloscopio Amplificatore Microelettrodo per la misura del potenziale di membrana Assone
Un microelettrodo è un elettrodo così sottile da riuscire a penetrare la membrana plasmatica senza lesionarla.
Non può essere di metallo perché a quelle dimensioni esso risulterebbe troppo fragile
Per costruirlo si parte invece da un tubicino di vetro di pochi mm di diametro. Questo viene scaldato finché diviene malleabile e quindi viene ‘tirato’ fino a divenire estremamente sottile (ma per quanto sottile rimane cavo al suo interno) Il vetro non conduce la corrente, tuttavia se si riempie il suo interno di una soluzione salina concentrata esso diventa un conduttore di corrente sufficientemente buono da misurare i potenziali di membrana di una cellula I microelettrodi
Il potenziale di riposo
Quando il microelettrodo viene introdotto nel neurone del calamaro l’oscilloscopio registra un potenziale attorno a –65 mV Se entrambi gli elettrodi sono posti nel liquido extracellulare non si registra differenza di potenziale In tutte le cellule del corpo l’interno è sempre più negativo dell’esterno A riposo il potenziale di membrana di una cellula è normalmente compreso tra i –40 mV e –90 mV Nelle cellule nervose questo valore è solitamente attorno ai –65 mV -65 0
I potenziali graduati
In condizioni normali sono generati in due modi A livello dei recettori dall’azione di stimoli fisici (suoni, luce, pressione)
Potenziali di recettore
A livello delle sinapsi dall’azione dei neuroni pre-sinaptici
Potenziali post-sinaptici eccitatori
Potenziali post-sinaptici inibitori
Sperimentalmente i potenziali graduati possono essere simulati mediante una debole corrente trasmessa con un elettrodo
Per misurare i potenziali graduati occorre munirsi di un secondo microelettrodo collegato con un generatore di stimoli capace di produrre corrente di debole intensità (elettrodo stimolatore) La situazione ideale per studiare le proprietà dei potenziali graduati è quella di posizionarsi a livello di un dendrite (non c’è mielina e non si manifestano altri tipi di potenziale)
Quattro proprietà dei potenziali graduati
0 +10 -10 0 -60 -70 Corrente applicata Potenziale di membrana 2) Dopo la cessazione dello stimolo il potenziale ritorna gradualmente al valore di riposo -65 1) La variazione del potenziale è proporzionale all’intensità della corrente applicata (indipendentemente dalla polarità)
Dendrite T1 T1 T1 T1 Elettrodo stimolatore 4) L’intensità del potenziale decresce man mano che ci allontaniamo dal punto di stimolazione 3) Il potenziale viene registrato in maniera pressoché simultanea in ogni punto del dendrite
Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di riposo) ad uno ancor più negativo si dice che si iperpolarizza Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di riposo) ad uno meno negativo si dice che si depolarizza
Il potenziale d’azione
-65 -65 Iperpolarizzazione
Se si somministrano stimoli iperpolarizzanti (cioè che rendono la cellula ancor più negativa) via via maggiori la cellula risponde in modo proporzionalmente maggiore Quanto tuttavia si supera un valore di soglia di circa –50 o –55 mV, si assiste ad un fenomeno nuovo, il potenziale d’azione Depolarizzazione
Se si somministrano stimoli depolarizzanti (cioè che rendono la cellula meno negativa) si osserva un comportamento speculare
-100 -65 + 40 0 -55 Potenziale di riposo Soglia Nello spazio di meno di due millisecondi l’interno della cellula diviene positivo (fino a circa + 40 mV) e poi ritorna ad un valore negativo, prossimo a quello del potenziale di riposo Il potenziale d’azione
Propagazione del potenziale d’azione Disponendo più elettrodi lungo l’assone è possibile studiare in che modo il potenziale d’azione si propaga lungo l’assone
Il potenziale d’azione non è simultaneo in tutta la cellula ma si propaga con una velocità tra 1 e 100 metri al secondo (a seconda delle caratteristiche del neurone) Durante la propagazione, del potenziale d’azione non c’è attenuazione del segnale (come invece avviene per i potenziali graduati) Si tratta di un segnale stereotipato 1 2 3 1 2 3
Se si aumenta l’intensità della stimolazione, il potenziale d’azione compare sempre con intensità caratteristica (ad esempio sempre +40mV) Stimolazione debole Stimolazione intensa Tuttavia aumentando l’intensità della stimolazione, aumenta la frequenza con cui i potenziale d’azione si susseguono Nel sistema nervoso la codifica della intensità di un segnale non è data dall’ampiezza del potenziale d’azione ma dalla sua frequenza Cosa succede se si stimola un assone più intensamente?
I potenziali graduati si propagano pressochè istantaneamente ma decrescono di intensità con la distanza In sintesi: Il potenziale d’azione si propaga con una velocità misurabile ma l’ampiezza della variazione di potenziale rimane costante indipendentemente dalla distanza e dalla intensità dello stimolo che lo ha provocato
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